2022年，代号为“先锋”的远征行动开始。太空堡垒远征军（Robotech Expeditionary Force）的使命是与泰洛星（Tirol）的机器人统治者（Robotech Masters）进行和平谈判，消除第一次宇宙大战（The First Robotech War）所遗留下来的战争威胁。然而，就在他们抵达泰洛之前，因维人（Invid）已经占领了这颗被机器人统治者所抛弃的星球。远征军与因维人军队的一部遭遇并陷入鏖战，最终联合反抗因维人的外星军事组织——哨兵（The Sentinels），取得了艰难的胜利，同时也平息了远征军内部所掀起的纷争。此时地球却被由女王瑞吉斯所率领的另一部分因维人占领，他们在地球上找回了失去已久的生命之花（Flower of Life）。在接连两次“收复地球行动”失败以后，远征军筹划以主力部队回师作战。此时，意想不到的威胁已经在暗影中窥伺着机会......
在平息远征军内乱的过程中，人类军队得到了一种来自海顿（Haydon）星球的特殊隐形技术——暗影技术（Shadow Technology）。加入哨兵同盟的海顿人（The Haydonites）协助远征军用暗影技术改造了大部分舰船、武器。海顿人还通过先进的技术为远征军将中子弹头改造成为中子S导弹（Neutron-S Missiles）。2044年，太空堡垒远征军主力部队回航抵达地球附近，但是旗舰暗影堡垒III号（SDF-3）却在中子S导弹的一次试验中与舰队失去了联系。
太空中的决战与地球上人类抵抗组织对因维人据点的总攻击同时开始。远征军主力是出生在太空的年轻一代，也有一些经历过前几次战争的老兵。他们中的很多人都在漫长的战争中失去过自己的亲人，对敌人充满仇恨。在另一边，因维人为了维护他们赖以生存的史前能量（Protoculture）而全力作战。其中少数因维人曾因意外与人类走到一起，现在则试图阻止悲剧的继续。激战中，远征军遭受重创，因维人占据了绝对优势。远征军指挥部下令使用中子S导弹，准备以毁灭半个地球的代价终结因维人的统治。因维女王瑞吉斯辨认出了所谓“中子S导弹”其实是暗影之子（Children of the Shadow）的武器。她发现中子S导弹与远古时摧毁因维人母星的兵器大有关联，认为“暗影”将怂恿人类重演因维人母星的悲剧，从而下决心离开地球寻找新的家园。瑞吉斯率领几乎全部因维人化身为光能量态的“精神凤凰”，在撤离地球的同时摧毁了所有中子S导弹，从而拯救了地球。
因维公主爱丽尔曾在失忆后被一支人类抵抗小队所搭救。她一度被误认为人类，并爱上了小分队的军官斯科特。在因维人撤离地球时，她自愿留了下来。爱丽尔从母亲的警告中察觉到了潜在的威胁。利用因维人能够在一定距离内转化为光能量态移动的特殊能力，她冒着危险前去警告斯科特与整个地球舰队。就在此时，暗影中的威胁已经降临了。
因维人的成功撤离，使得在暗中操纵一切的暗影之子——海顿人，在人类面前露出了他们的真实面目：因为惧怕生命之花所孕育出的史前能量的巨大威力，他们要扼杀一切使用史前能量的“沉迷者”。海顿人对人类舰队的攻击在自由号太空站（Space Station Liberty）周围开始了，海顿人的技术木马令人类再遭重创。尽管人类勉强挫败了海顿舰队第一次袭击的阴谋，但是装载着史前能量母体的SDF-3依旧处于失踪状态，远征军失去了能源补给的生命线。在可能倒退至石油与核能时代的窘境之下，人类的命运又一次陷入了险恶的谜局之中......
